第33卷第2期 天津师范大学学报(自然科学版) Journal of Tianjin Normal University(Natural Science Edition) Vo1.33 No.2 Apr.2013 2013年4月 文章编号:1671—1 1 14(2013)02—0081—04 渤海湾近岸底栖动物的生物量粒径谱研究 张青田,胡桂坤 (天津科技大学天津市海洋资源与化学重点实验室,天津300457) 摘要:对渤海湾近岸海域进行底栖动物的调查和分析,选择其中4个重点站位进行底栖生物的生物量粒径谱 (sh ld0n粒径谱)和正态化生物量粒径谱研究.粒径谱分析所需的生物量干重值由经验公式和转换参数估算得到. Sheld0n粒径谱结果表明:生物量显示出由小型底栖动物向大型底栖动物递增的趋势,峰型结构复杂,站位间出现波 峰和波谷的粒级存在差异,且波峰数量和我国其他海域的结果也存在差异.正态化生物量粒径谱结果表明:研究海域 内底栖动物正态化生物量粒径谱的斜率范围为一O.753 7—一0.644 7,在我国近海海域中属于偏高水平,说明渤海湾 近岸海域内营养循环的效率较高;该粒径谱的截距为13.316~14.449,表明研究海域的生产量低于东海、黄海和黄 河口的生产量,而与南黄海基本持平. 关键词:底栖动物;生物量;Sheldon粒径谱;正态化粒径谱;渤海湾 中图分类号:Q958.885.3;X17 文献标志码:A Biomass size spectra of zoobenthos in coastal area of Bohai Bay,China ZHANG Qingtian,HU Guikun (Tia ̄in Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry,Tianjin University of Science and Technology,Tianjin 300457,China) Abstract:The survey of macro—and meiofaunal communities was carried out in the coastal area of Bohai Bay,China in July,2006 with the help of Chinese Offshore Investigation and Assessment Project.Four emphasized stations of this survey were se1ected to perform the studies on biomass size spectra(BSS)and normalized biomass size spectra(NBSS).The dry weight data of marine benthos were evaluated from the experiential formula and conversion parameters.The results of Shel— don size spectra(BSS)displayed an increasing trend of biomass from meiofauna to macro—fauna,and the troughs and peaks of BSS also showed complex characters.The size—class showing the trough or peak varied with the stations,the peak numbers were also diiferent from other results in Chinese offshore area.The slopes of NBSS ranged from一0.753 7 to 一0.644 7.and the intercepts ranged from 1 3.3 1 6 to 14.449.The slope values were higher than that of most other area of Chinese offshore area.and it stood for a higher circulatory eficiency of nutfrients in Bohai Bay.On the other hand,the in— terceDt values inferred that the production in Bohai Bay was lower than that of East China Sea,Yellow Sea and the HHanghe River adjacent area,but almost had the same production with Southern Yellow Sea. Keywords:zoobenthos;biomass;Sheldon size spectra;normalized size spectra;Bohai Bay,China 生物粒径谱表示的是生物量或者生物数量与粒 径大小关系的曲线,由Sheldon和Parsons在1976 的代谢和功能息息相关.以海洋生态系统为例,海 洋生态系统中各物种通过摄食关系形成复杂的食物 网;同时,生物又随环境、食物种类和浓度的变化 而有复杂的食性变化.因此对于各个营养级的划分 年开始提出,经过半个多世纪的发展和多个领域的 应用,因其区别于传统物种分类的崭新视角,已成 为生态学研究尤其是水生生态学研究的热点 .近 年来研究发现,粒径大小与生物乃至整个生态系统 没有绝对的界限,利用传统方法对整个生态系统的 动态变化进行模拟难度较大.生物粒径谱理论将生 收稿Et期:2012—08—08 基金项目:国家科技支撑计划重点资助项目(2010BAC68B04);中国近海海洋综合调查与评价项目(908一TJ一10,908一TJ一09) 第一作者:张青田(1974一),男,副教授,主要从事海洋生物学方面的研究. ・82・ 天津师范大学学报(自然科学版) 2013年4月 物按照粒径大小进行分类,并假设能量沿着粒径增 长方向流动,可以在同一曲线中表现不同粒径个体 生物量的关系,有效推测出某一群落的代谢率、生 产率和死亡率【3].这些重要的生理参数均是个体大 小的异速增长函数[41,能够解释种群补充机制. Pagola—CarteI 认为,近20年海洋群落生态研究的成 就得益于图形/分布的展示和生物量粒径谱. 1980年代以来,国内外开展了许多生物粒径谱 应用研究,内容涉及到浮游生物、鱼类和底栖生物 等多个生物类群的群落耗氧量、生产力估算和环境 差别等方面l2_3'6].Beno ̄t等 还建立了新的生物量粒 径谱连续模型,该模型受鱼类捕食行为支配,认为 线性粒径谱是模型的固定解决方法.目前我国生物 量粒径谱的研究处于起步阶段,最早研究的是浮游 生物,后来结合东海和黄海生态系统动力学开展了 底栖生物粒径谱的研究[81.邓可等[91和王睿照等_1oJ ̄tj 用南黄海典型站位的底栖动物粒径谱计算了底栖动 物群落的平均次级生产力和耗氧量,结果表明:群 落次级生产力和耗氧量之间具有相同的变化趋势, 均与正态化生物量粒径谱截距呈正相关,而与斜率 无明显关系.与固定P/B系数(周转率)方法计算的 小型底栖动物次级生产力相比,利用正态化生物量 粒径谱和连续模型计算底栖动物群落的次级生产力 结果更为可靠.利用正态化生物量粒径谱和连续模 型还可以得到可信的底栖动物群落耗氧量结果.与 经典的依靠分类阶元进行底栖动物群落特征的描 述相比,粒径谱方法可以不依赖分类学知识,避 免因分类鉴定不准确而引起的计算误差,更易于操 作.已有研究表明,粒径谱斜率能较准确地反映陆 架浅海生态系统营养循环的特征,正态化生物量粒 径谱的斜率作为描述底栖动物群落结构的重要指标 具有普遍意义l】”. 渤海湾是我国经济高速发展的区域,其海洋环 境的保护和海洋资源可持续利用成为人们关注的问 题.本课题组选取了中国近海海洋综合调查在渤海 湾设置的4个重点调查站位,以夏季航次的底栖生 物数据为资料,分析该海域的底栖动物生物量正态 化粒径谱,丰富我国底栖生物研究的内容和数据, 为进一步的生态动力学研究服务. 1研究方法 1.1研究海域和取样方法 在渤海湾天津市近岸设置4个站位(见图1), 于2006年7月下旬进行外业采样.采用0.05 inz的 箱式采泥器采集底栖生物样品,大型底栖动物每站 采集4个样方,现场筛分后用中性甲醛固定.小型 底栖动物用内径2.4 cm的有机玻璃管从箱式采泥 器中采取芯样,每站取4个芯样.采样要求和处理 方法参见文献【12]. 图1调查站位的设置 Fig.1 Survey stations set for the study 1.2室内分析和生物量粒径谱绘制 大型底栖生物的生物量精确(0.000 1 g)称量; 小型底栖动物的生物量采用体积估算法得到【】2J.小 型底栖动物样品先经过Ludox液离心分选,然后在 高倍体式显微镜下鉴定生物类别并测量体型参数, 根据经验公式估算生物量湿重[12-13】. 大型底栖动物的湿重和干重比按照5:1计算; 小型底栖动物的湿重和干重比按照4:1计算.绘制 Sheldon粒径谱时,以log 转换的个体干重生物量 划分粒级,作为横坐标;以log:转换的各粒级总生 物量为纵坐标.绘制正态化生物量粒径谱时,以log: 转化的个体干重生物量划分粒级,作为横坐标;用 每个粒级上总生物量除以该粒级上个体干重的变化 幅度,然后经过log:转化后作为纵坐标.对这些数 据作回归直线,得到底栖动物的正态化生物量粒 径谱l5].由于大个体生物丰度小,采样误差大,在绘 制正态化粒径谱时对大于14的个别粒径级进行了 合并,舍弃粒径级大于2O的生物. 第33卷 第2期 张青田,等:渤海湾近岸底栖动物的生物量粒径谱研究 ・83・ 2结果与讨论 2.1环境因子 环境因子是生态分析的重要部分,为便于和其 他研究结果进行比较,文中列出了调查站位的主要 环境因子,如表1所示.平均粒径和中值粒径是指表 层沉积物(2 cm)的测定值,水深值为采样现场水深. 表1研究站位的主要环境因子 Tab.1 Main environmental parameters of the four survey stations , 器嚣 2.2 Sheldon粒径谱分析 4个站位的Sheldon生物量粒径谱形状都表现 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0 出了生物量从小型底栖动物向大型底栖动物递增的 趋势,如图2所示. 莨 血l 生物量粒级对数 图2调查站位的Sheldon粒径谱(a…b C d为站位号) Fig.2 Sheldon size spectra of zoobenthos from the survey stations 小型和大型底栖动物交错的部分往往有波谷存 在,本研究中粒级对数5~7是交错区,有明显的波 谷.波谷粒级值比黄河口的结果(粒级8~lO)低,这 可能和本研究海域的沉积物粒径值或者季节变化有 关[11,14 】.除了站位d有相对明显的波动外,大型底栖 动物部分的递增趋势明显,都近似线性增长.4个站 位的Sheldon粒径谱在小型底栖动物部分(粒级一6~ 5)差异较大,波峰和波谷出现的位置也存在差异, 预示4个站位的生物大小有差异.站位d的波动较 大,说明不同粒径级上的生物量比例变化明显.站 位b的生物量在粒级一4~5之间基本持平,只是在 粒级0时有小的波谷出现.各站位的峰型变化并不 相同,有多个峰值出现,支持了生物量粒径谱的峰 型结构和成因具有复杂性的说法IIlJ .2.3正态化粒径谱分析 对4个站位的底栖动物生物量进行分析,得到 的正态化生物量粒径谱如图3所示. 甄 窝 j型 羞 删 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0 8 6 4 2 O 8 6 4 2 0 莨 羞 矧 ‘蠢 邋 丑 血l 霞 丑 划 生物量粒级对数 图3调查站位正态化生物量粒径谱分析 Fig.3 Normalized biomass size spectra from hte survey stations ・84・ 天津师范大学学报(自然科学版) 2013年4月 由图3可知,4个站位的回归方程近似,正 态化生物量粒径谱的斜率均大于一1,表明这4个 站位的底栖动物生物量变化趋势一致.随底栖生物 个体的增大,粒级上的生物量也增大.4个站位正态 化粒径谱的截距相差较小,表明其生产量近似.4个 站位中,站位d的截距最大,表明其生产量最高; 站位a截距最小,表明其生产量最低. 为了便于比较,在表2中列出了国内外底栖动 物正态化粒径谱研究的主要结果. 表2不同海域正态化生物置粒径谱参数比较 Tab.2 Parameteis of normalized biomass size spectra in different areas 海域 斜率 截距 文献来源 正态化粒径谱的参数可用于进行不同生态系统 之间的比较.与我国近海的研究结果比较,渤海湾 近岸海域的生产量低于东海、黄海和黄河口,而与 南黄海持平;但是本海域的斜率较高,即营养循环 水平高于南黄海.表2还显示,我国近海的底栖群 落生产力要高于国外的几个海域,而营养循环效率 处于中间水平. 3讨论与结论 有研究者认为,在海洋底栖生物群落中,正态 化粒径谱的差异和水深、季节等有关[9,11].随着水深 的增加,粒径谱的斜率表现出规律性变化.南极 Livingston岛沿岸底栖生物群落的粒径谱斜率在浅 水区(<100 m)、次浅水区(100~200 ITI)和深水区(> 200 m)依次为一0.76、一1.25和一1.31.说明随着水深 的增加,大粒径的生物逐渐减少.主要是因为深水 区向底部沉降的碎屑较少,大量颗粒有机物在沉降 过程中被分解,大型底栖生物得不到较好的食物补 充导致数量下降f 3 l].Pagola—Carte[ ̄的研究结果表明 了潮下带和潮间带的生物粒径谱也有差异. 从计算结果来看,正态化粒径谱的粒级4~6部 分属于小型底栖动物和大型底栖动物的交接带.研 究中4个站位在此段的生物粒级均表现出较差的连 续性.这些结果不但反映了该部分大、小型底栖动 物存在混杂,而且和大、小型底栖动物的生物量估 算方法不同也有一定关系.通常对于大型底栖动物 和小型底栖动物的研究是分开进行的,生物量计算 方法不同,为了减少因计算方法不同而造成的误 差,今后的粒径谱研究中应力求方法统一. 目前我国对于底栖动物粒径谱的应用研究并不 深入,基本上都是利用已有的经验公式进行估算底 栖群落的耗氧量和次级生产力等,缺乏中国海域生 态模型及其参数的研究.此类研究只能用于粗略估 算,并有待与实测数据进行比较㈣.因此,该研究中 暂时未由正态化粒径谱演算次级生产力和耗氧量 等.截至目前,我国仅见胶州湾底栖群落耗氧量的实 测报道,由于其测试系统的运行费用昂贵,难以推 广,故我国底栖群落耗氧量的实用数据极少l9'201.今 后应该加强此类研究的投入,获得实用的参数,切 实促进海洋生态动力学的研究. 参考文献: [1]韩希福,王荣.粒径谱和能量谱的应用[M】//唐启升,苏纪兰.中 国海洋生态系统动力学研究:I关键科学问题与研究发展战略. 北京:科学出版社,2000. [2]周林滨,谭烨辉,黄良民,等.水生生物粒径谱/生物量谱研究 进展IJ】.生态学报,2010,30(12):3319--3333. [3】王新刚,孙松.粒径谱理论在海洋生态学研究中的应用fJ1_海洋 科学,2002,26(4):36—39. 【4】BEYER J E.Recruitment stabihty and survival:Simple size—speciifc theory with examples from the early life dynamics of marine fish[J]. Dana,1989(7):45~147. 【5]PAGOLA—CARTE S.ABC method and biomass size spectra:What about macrozoobenthic biomass on hard substrata?[J].Hydrobiolo— gia,2004.527:l63—176. [6]SPRULES W G,STOCKWELL J D.Size—based biomass and pro- duction mode Is in the St Lawrence Great Lakes[J].ICES Journal of Marine Science,1995,52(3/4):7O5—710. [7]BENOIT E,ROCHET M J.A continuous model of biomass size spee—tra governed by predation and the effects of ifshing on them[J1_ Jour-nal ofTheoretical Biology,2004,226(1):9—21. [8]王睿照.南黄海典型海域底栖动物粒径谱研究[D].青岛:中国海 洋大学,2003. 【91邓可,张志南,黄勇,等.南黄海典型站位底栖动物粒径谱及其 应用[Jl_中国海洋大学学报:自然科学版,2005,35(6):1。¨05一 l01O. 【1O】王睿照,张志南.海洋底栖生物粒径谱的研究IJ1.海洋湖沼通报, 2003(4):61—68. [11]华尔,张志南.黄河口邻近海域底栖动物粒径谱研究[J1.中国海 (下转第88页) ・88・ 术学杂志,2006,15(4):239--240. 天津师范大学学报(自然科学版) 2013年4月 [23]皮建辉,李林,周建波,等.湖南瓦乡人舌运动类型的遗传学研 究【J1_怀化学院学报:自然科学版,2009,28(5):5l一54. [13】郑连斌,陆舜华,栗淑媛.内蒙古6个人群舌运动类型研究 人类学学报,2003,22(3):241—245. [24]刘海萍,陆舜华,郑连斌,等.云南蒙古族舌运动类型的研究『J1. 内蒙古师范大学学报:自然科学汉文版,2007,36(3):354— 357. fl4]郑连斌,谢宾,陆舜华,等.内蒙古呼伦贝尔盟蒙古族3个群体 5项舌运动类型的研究 人类学学报,2001,20(2):13o__136. 【15]李咏兰,郑连斌,陆舜华,等.内蒙古达斡尔族舌运动类型的遗 传学研究[J].遗传,1999,21(5):2O一22. [25]皮建辉,雷鸣枝,吴亿中,等.湖南2个民族5种舌运动类型的 研究【J1.生物学通报,2006,41(6):18—19. [16]李咏兰,陆舜华,栗淑媛,等.鄂温克族和鄂伦春族舌运动类型 的遗传学研究lJ1.内蒙古师大学报:自然科学汉文版,2001,30 (2):146—149. [261宇克莉,郑连斌,张兴华,等.山东汉族舌运动类型的人类学研 究fJ1.天津师范大学学报:自然科学版,201 1,31(1):86—9O. 【27]郑连斌,栗淑媛,陆舜华,等.人类舌运动类型[J]_天津师范大 学学报:自然科学版,2002,22(1):53—56. 【28】DATTAU,MITRAM,SINGHROLC S.A study ofnine anthrupo— scopic traits among the three tribes of the Bastar Distictr in Madhya fl71张淑丽,郑连斌,陆舜华,等.布依族舌运动类型的遗传学研 究【JJ_沈阳师范大学学报:自然科学版,2004,22(3):226-__23O. [18]于会新,郯连斌,陆舜华,等.佤族舌运动类型的遗传学研究lJl_ 天津师范大学学报:自然科学版,2007,27(1):43—46. Pradesh,IndiaIJI.AnthropologischerAnzeiger,1989,47(1):57— 71. 【19】皮建辉,雷鸣枝,吴亿中,等.侗族、苗族舌运动类型基因频率 的分析IJ1.怀化学院学报:自然科学版,2005,24(5):86—87. [20]丁博,郑连斌,陆舜华,等.仫佬族5项舌运动类型的研究[JlJ _天津农学院学报,2008,15(2):2O一23. [29]AZIMI—GARAKANI C,BEARDMORE J A.Tongue—rolling pheno— types and geographical variation in the United Kindom[J].Anthro— pologischer Anzeiger,1989,47(4):305—310. [30]LEE J W.Tongue—folding and tongue—roiling in an American Negro 『211武亚文,郑连斌,陆舜华,等.藏族5项舌运动类型的人类学研 究lJ1.天津师范大学学报:自然科学版,2010,30(1):76—80. population sample[J].Journal of Heredity,1955,46(6):289—291. 【22]张兴华,郑连斌,陆舜华,等.独龙族舌运动类型的人类学研 究lJ1.南京师大学报:自然科学版,2009,32(1):124—129. (责任编校纪翠荣) (上接第84页) 洋大学学报:自然科学版,2009,39(5):97l一978. 2l 7—231. f12]国家海洋局908专项办公室.海洋生物生态调查技术规程[M】. 北京:海洋出版社,2006. [17]SELLANES J,QUIROGA E,NEIRA C,et a1.Changes of mac— robenthos composition under different ENSO cycle conditions on the [13]黄勇.南黄海小型底栖生物生态学和海洋线虫分类学研究[D]. 青岛:中国海洋大学,2005. [1 4]STRAYER D.Perspectives on the size structure of lacustrine zoobenthos,its causes,and its c0ns quence8l J1.Journal of the NorthAmericanBenthological Society,1991,10(2):210--221. continental shelf off central Chile[J].Continental Shelf Research, 2007,27(7):1002—1016. [181邓可.南黄海两种不同生境底栖动物粒径谱研究【D].青岛:中国 海洋大学,2006. [191林岿璇,张志南.王睿照.东、黄海典型站位底栖动物粒径谱研 究lj1.生态学报,2004,24(2):241—245. 【1 5】SAIZ—SALINAS J I,RAMOS A.Biomass size—spectra of macro ben— thic assemblages along water depth in Antarctia[J].Marine Ecology ProgressSeries.1999.178:221—227. [201张志南,刘晓收,BOUCHER G,等.底栖生物生产力现场测试 系统(BCsPM)的建立及其初步实验结果 中国海洋大学学 报:自然科学版,2005,35(2):277—282. 【16]QUIROGA E,QU1NONES R,PALMA M,et a1.Biomass sizespec— tra of macrobenthic communities in the oxygen minimum zone off Chile[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science,2005,62(1/2): (责任编校纪翠荣)