茉莉酸类物质（JAs）的生理特性及其在逆境胁迫中的抗性作用

茉莉酸类物质（JAs）的生理特性及其在逆

境胁迫中的抗性作用

牛态环境2006,l5(2):397—404 EcologyandEnvironment http://wwwjeesci.COIN E?mail:******************茉莉酸类物质(JAs)的生理特性 及其在逆境胁迫中的抗性作用 蔡昆争,董桃杏,

华南农业大学热带亚热带生态研究所,

摘要:以茉莉酸(JA)和茉莉酸【{J酯(MeJA)为代表的莱莉酸类物质(JAs)足广泛存在于高等植物体内的一利惭型植物

牛长训节物质,在渊植物牛长发育,光台特性,抗逆反应等起着重要的作川.茉莉酸类物质能抑制植物牛长,抑制利r子和

花粉粒萌发,促进叶片和果实衰老,加速细胞的和膨大,促进气扎关闭,诱导禾本科植物的颖花开放;此外还能恻节植

物的光合作用和呼吸作川及保护酶活性.日前更多的研究表明,茉莉酸(酯)类物质足卜j抗性密切丰H关的植物牛长物质,它

作为内源信号分子参j植物在机械伤占,病虫占,十,盐胁迫,低温等条件下的抗逆反心.在植物受到伤Ⅱ寸,植物体内

茉莉酸及其衍牛物的含晕着增加,进而诱导一系列j抗逆有关的基囚表达,如蛋白抑制剂,硫蛋白和苯氩酸转氩酶

(PAL)等,提高酯氧台酗活性,从而增强植物的杭性.研究还发现.在f:甲逆境胁迫条件_卜,脱落酸(ABA)的表现相

似,茉莉酸类物质大最积累,外施能增强植物的抗性.茉利酸脱落酸在抑制长,j±}衰老和逆境胁迫的反应I作州极

为相似,两者可协同起作川或独发挥,而茉莉酸卜j水杨酸(sA)二者之间则大多研

究认为存在相互抑制的拈抗作川,但

也有一定协同作川.而茉莉酸各利t激素的信号传导途径的相互作机制仍有待进一步深入研究.

关键词:茉莉酸类物质;牛理效也;逆境胁迫;信号传导

中图分类号:Q946.819文献标识码:A文章编号:1672.2175(2006)020397—08 茉莉酸类物质(Jasmonates,JAs)在F1然界 中广泛存在,其主要代表物质是茉莉酸(Jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲酯(MethyleJasmonate, MeJA).它是由亚麻酸经脂氧合酶(LOX),丙 二烯氧化物合成酶(AOS)等一系列酶促反应而 生成[80]o许多f究表明,茉莉酸类物质对植物生长有 广泛的生理效应,如抑制植物生长,抑制花粉粒萌 发,促进叶片衰老,果实成熟和衰老,诱导块茎形 成,诱导卷须卷曲,促进气孑L关闭等『2互拍J.并日.发 现JAs在代谢和生理功能上具有激素作用的特点, 特别类似于脱落酸的作用.大量研究结果表明,茉 莉酸(酯)类物质是与抗性密切相关的植物生长 物质,它作为内源信号分子参与植物在机械伤害, 病虫害,干旱,盐胁迫,低温等条件下的抗逆反 应f20].当植物受到伤害时,植物体内茉莉酸及其 衍生物的含量显着增加,进而诱导一系列与抗逆 有关的基因表达,如蛋白酶抑制剂,苯丙氨酸转 氨酶(PAL)等.

本文通过对茉莉酸(JAs)类物质在调节植物 生长发育,光合特性,抗逆反应,与脱落酸(ABA) 和水杨酸(Salicylicacid,SA)的相互作用等力'面 的生理功能进行综述,旨在为茉莉酸的深入研究提 供参考依据.

2茉莉酸类物质(JAs)对植物的生理效应

2.1JAs对植物生长发育的影响

外源茉莉酸(JA)影响植物种子的萌发,高浓 度抑制而低浓度有促进作用.如在参薯(Dioscorea alata)萌发过程中,用30～lO0mmol/LJA处理抑 制萌发,而0.1～1mmol/L的JA则可促进萌芽.如 果将被高浓度抑制萌发的参薯转入无JA条件下, 萌发可重新启动I6.樱桃番茄(Lycopersicones— culentumMil1.)在收获后进行集装箱储藏时对碰撞 的损坏特别敏感,为了研究其机理,Delila等 等通过在伤口上施加外源的MeJA后损坏加重,对 储藏是不利,这一点与乙烯的作用很相似.用O.1～ 0.01rmnol/L的MeJA处理番石榴(Psidiumguajava L.),再置于5℃条件下贮藏ld以上,表明MeJA 能减轻水果冷害及增强抗性反应引,这对指导农业 生产将具有重要意义.

茉莉酸类物质还能调节植物根的生长.茉莉酸 甲酯(MeJA)处理萝卜(RaphanussativusL.)地 上部后,能强烈抑制新生叶和根的萌发,较高浓度 的作用更甚.与x,-j-NtH比,在储藏过程中经MeJA 处理后有机酸(包括苹果酸酯,柠檬酸盐和琥珀酸 盐),以及碳水化合物(包括果糖,葡萄糖和蔗糖) 都维持较高水平,在封闭容器内用茉莉酸酮酯蒸气

基金项目:国家自然科学基金项目(30100107);教育部博士点基金项目(2000065402);广东省自然科学基金项目(20000636)

作者简介:蔡昆争(1970一),男,副教授,博士.从事农业生态,作物逆境生理生态的研究工作.Tel:+86-020-8528021l;E-mail:kzcai@scaueducn 通讯作者

收穑日期:2005-12-18 涛

徐

398牛态环境第15卷第2期(2006年3月) 处理也能有效抑制新叶和根萌发从而很好的保证 储藏质量【g.JA对侧根的形成也有促进作用. JA也可以加速细胞的和膨大.以有籽和无 籽的\"先锋\"葡萄(V~tisL.)为材料,发现种子中 茉莉酸的浓度增加可加快其成熟,在盛花期后18～ 28d内,施加O.45mol/L的茉莉酸可诱导愈伤组织 的形成,表明外源的茉莉酸可刺激葡萄水果的细胞 【6引.另外JA可通过增加细胞中的蔗糖的积累, 促进微管微丝的增粗从而促进细胞的膨大.在含有 3x10mol/L的JA培养基上,马铃薯(Solanum tuberosumL.)块茎培养1d后明地膨大,细胞膨 大5d后鲜重增加1倍l4.Rita等【6.J研究证实低浓 度JA(1或10~tmol/L)促进Solanumtuberosum细 胞扩展和根茎的仲长,而高浓度(50~tmol/L)则抑 制生长.

开花也受JA的影响.Bozidar等H6]发现237.5 mmol/L的JA对紫萍(Spirodelapolyrrhiza)开花产 生部分抑制作用,475mmol/L的JA完全抑制紫萍 开花.茉莉酸及其甲酯能强烈诱导禾本科植物的颖 花开放.Zeng等人用40~tmol/L～4mmol/L的 MeJA溶液处理早稻297,结果发现对其开颖具有 明显的诱导效应.而雄性不育水稻(OryzasativaL.) 的效应更为明显,用GC.MS定量分析表明,开颖 前数小时,水稻颖花内的JA随时间的推移呈明显 的上升趋势,这表明内源JA可能参与颖花开放的 诱导,对其它禾本科植物也都具有相同或相似的结

果【4J.1mmol/L的MJA处理意大利黑麦草(Lolium perenneL.)离体穗2min后,11h内可在完全没有 开颖的情况下使25个左右的单穗颍花开放【3】. 2.2JAs对植物光合特性及有关酶活性的影响 植物体内的茉莉酸类物质是一类新确认的植 物内源生长物质,它与植物气孑L运动密切相关,还 能调节植物体保护酶活性及次生代谢酶类活性,促 进基因表达,诱导蛋白质及次生物质的合成. Beltrano等¨以1O～～10mol/L的MeJA处理小 麦(]'riticumaestivumLinn.)的剑叶和麦穗,叶绿 素发生降解,气孑L关闭,呼吸和光合速率降低,小 麦成熟衰老的周期缩短.吴文华等研究表明,MeJA 处理能促进水稻幼苗光呼吸的增强,它还能降低水 稻幼苗叶片中可溶性糖及淀粉的含量,但对纤维素 及木质素的含量及苯丙胺解氢酶和多酚氧化酶活 性则有促进作用,日.随处理时间的延长而有增强的 趋势,.在锦紫苏(Coleusblumei)悬浮细胞系统 中加人MeJA可迅速增加苯丙胺酸转氨酶和羟基苯 基丙酮酸还原酶的活性,酪氨酸氨基转移酶有小幅 度升高,对油菜(BrassicacampestrisL.)中豆蔻酸 酶合成也有诱导作用,使烟草中的鸟氨酸脱氢酶, s.腺苷甲硫氨酸合成酶和丁二胺N一甲基转移酶的 基因表达增强,使白菜(BrassicapekinensisRupr.) 中的色氨酸氧化酶,腈水解酶的活性增加,芥子酶 的mRNA增加,而这_一种酶是合成植物激素的主要 酶【473-741.与氨基酸形成结合态的JA能使柚苷配 基一7—0一甲基转移酶的活性升高,激发水稻叶片 产生类黄酮类抗性物质【7.MeJA是次生代谢的化 学诱导者,它已经被证明在生长发育过程中加快文

朵灵生物合成;它是诱导产生色氨酸脱羧酶(TDC) 和D4H的原因川.

3茉莉酸在逆境胁迫中的抗性作用

许多研究表明,茉莉酸类物质在环境胁迫反应 中是驱动植物防御基因的表达的信号传递的必要 组成部分[3】.在创伤,昆虫或病菌攻击,水分亏 缺和渗透胁迫时,在燕麦,大豆,烟草,拟南芥, 大麦和玉米等植物发现内源茉莉酸类物质含量急 剧上升22,.'.'.''引.茉莉酸类物质含量的增加 能促进某些与环境胁迫有关的物质的生物合成(如 腐胺和脯氨酸)【J53],并日.诱导特异基因的表达, 导致茉莉酸诱导蛋白(JIP)的合成[5.'¨.在这些茉 莉酸诱导蚩白中,有一些是与植物细胞防御病菌, 食草动物有关,就象机械与化学胁迫一样[1】. JA和MeJA是植物对病原微生物和虫害防御反 应的关键植物激素.植物反应的一些明显特征,如 产生排斥性的挥发物来抵抗草食昆虫等都是在茉 莉酸类物质的之下¨.茉莉酸类不仅影响植株 的生长发育,日与抵抗病原侵染有关.最近的研究 表明,JA是一种创伤诱导的内源信号分子.当植物 受到伤害时,体内的JA明显增加,由它\"通知\" 未受伤部位和邻近植株进人\"警戒状态\以抗击 害虫和致病菌的入侵.

3.1茉莉酸在病害防御中的作用

JA/MeJA与植物抗机械伤害和抗病性有直接关 系,JA/MeJA诱导植物合成蛋白酶抑制剂,硫蛋白, 植物抗毒素,提高脂氧合酶活性.

JA能启动植物体内抗病防御基因的表达,从而 植物和器官的一系列连锁防御反应.Perumal

等【o发现拟南芥的内源JA在病原物人侵时含量升 高,从而活化有关基因编码抗性蛋白以产生抗病作 用.不能积累JA的突变型与野生型拟南芥相比, 极容易感染由根部真菌病原物甘蓝腐霉引起的根 腐病.几丁质酶是一种与发病机理有关的,水解作 为真菌细胞壁主要成分的壳质的蛋白质.水稻生长 两周后其幼苗叶片,叶鞘及根部组织经外源的JA 处理后24~48h内几丁质酶活性明显上升[621.茉莉 酸及其甲酯在马铃薯,番茄和紫花苜蓿(Medicago sativaLinn.)叶片中是蛋白酶抑制剂强烈的诱导者.

蔡昆争等:茉莉酸类物质(JAs)的牛理特性及其在逆境胁迫中的批性作Hj399 当把茉莉酸的十八烷二稀酸前体与亚麻酸等混合 后涂在垮铃薯叶子表面,能强烈诱导对伤害有反应 的蛋白酶抑制剂l和Ⅱ.

低浓度的四烯酸可增强花生(ArachisL.)的抗 病性,MeJA处理能增加对花生p]j烯酸的敏感性, 使马铃薯和番茄增强抵御致病疫酶的侵染的能力. 收获的葡萄经MeJA处理后可以减少柑桔绿霉引起 的腐烂\"41,55,671.用MeJA,类单萜和钙离子处理 可减轻樱桃采后发生的褐腐病.以不同浓度的 MeJA处理乌铃薯能增强其抗植物病原侵染的能 力.茉莉酸还有直接抑菌的作用.从野牛稻叶片 中分离得到一种抗菌物质,实验证明这种可抑制稻 腐酶孢子萌发的抗菌物是JA71.室内和大田中调 查荣莉酸酮酯对8种不同生活型的易感病菌的反 应,结果发现经茉莉酸酮酯处理后植物列5科1病菌 的易感性减少驯.

Farmer等研究表明MeJA和JA【1r在槽株间

传递抗性物质,诱导许多参与植物防御反应的物质 合成,如植物蛋白酶抑制剂中有些属于诱导型抑制 剂,能被茉莉酸类物质诱导,这种物质不仅可以调 节蛋白酶的合成,而H可以保护植物细胞免受自身 蛋白酶破坏而维持细胞正常的生理牛化代谢,防止 植物被真菌,细菌等病原微生物侵染.大麦经JA 处理后能诱导产生硫堇和一种6kDa的茉莉酸诱导 蛋白,硫堇在叶片中对细菌及真菌有抑制作用【4. 3.2在虫害防御中的作用

JA是植物在遭受昆虫和病害袭击后产生的激 活植物防御基冈的信号,植物中这些信号的扩大将 引导有毒物质合成和防御蛋白的增加引.徐涛等【JuJ 采用RT-PCR的力'法,对JA信号转导途径在水稻 虫害诱导防御中的作用进行研究,表明虫害町诱 导水稻启动JA信号转导途径,从而使之产生诱导 防御机制.JA还可以诱导植物中的十八烷基醇信 号转导途径来防御草食昆虫.番茄通过这种信号 转导途径产生毒素,蛋白酶抑制物和氧化酶,从 而对草食昆虫产生抗性J.马铃薯经MeJA处理 后,叶片诱导产生大量的半胱氨酸和天冬氨酸蛋 白酶的抑制物,可使其甲虫幼虫中的一种蛋白酶 活性降低42%,而对抑制物不敏感的蛋白酶活性 增加一倍【17J.此外JA能使植物释放挥发性物质, 吸引草食昆虫的天敌.葡聚糖是在所有的十字花 科植物中发现的～组硫饷糖苷酶,当组织受到破坏 时,它们被一种硫葡糖苷酶水解,释放各种产物, 有一些就使植物抵抗细菌和昆虫的袭击.Doughty 等发现油料作物的叶片经喷有MeJA溶液或将其 置于有吲哚醛葡萄糖的MeJA蒸气中,当浓度最高

时,总葡聚糖浓度在处理的叶片中增至2O倍,起

作Hj的主要成分是3.吲哚醛甲酯和l一甲氧基一3一吲 哚醛甲酯一葡聚糖.

总之,当植物受到外米伤害,病原物等的刺激 时,会直接或间接的诱导JAs的合成和积累.而JAs 的积累或外源的JAs处理都能促进有关基因表达使 植物产生防卫反应,包括合成特殊功能的篮白质, 涛导或激活有关的酶,产生次生活性物质等,达到 抵御机械伤害和病虫害侵染的目的. 3.3茉莉酸类物质在水分胁迫中的作用 水分胁迫是影响作物生产力的一;f4I最普遍的 环境胁迫之一.许多研究表明,植物并非水分胁迫 的被动受害者,而是具行陕速感知干u』二动适应的能 力.近年的研究发现植物体内重要的次生物质茉莉 酸及其甲酯参与了植物的抗逆反应,研究表明莱莉 酸类物质能够增加植物的抗旱性.

MeJA是植物体内一种具有应答外界刺激,传 导逆境信号及启动抗逆基的天然￡理活性物质, 提高作物的抗旱性是MJAt~9重要生理功能之一.潘 瑞炽等lJ2J用MeJA处理花生幼苗之后,其存形态, 解剖和生理上都发牛变化.处理后的植株幼莳矮 化,叶小而厚,叶片水细胞变大,蒸腾减弱,内 源脱落酸和脯氨酸含量增多.fl1于水分减少r丧 失,从而加人叶片中水分的存,提高了幼苗的抗

早性.姚允聪等【9J用3O和70mg/L的MeJA处理中度 干旱条件下的苹果(Malufersii)幼树,发现能 明显增加茎粗,促进地卜部和根的十物质积累,显 着提高叶片相对含水量(RWC),游离脯氨酸含量, 光合速率及SOD活性,降低质膜透性,MDA含量和

叶细胞饱和脂肪酸含量,提高不饱和脂肪酸含量和 不饱和脂肪酸指数,从而在一定程度上提高r苹果 幼树的抗旱性.复原草(Spotvbolusstapfianus,J的 鲜叶并没有干早忍耐力,但当用MeJA处理时可提 高原生质对干旱忍耐力约6Mpa.MeJA在干旱草 莓(Fragariavesca)叶片中的氧清除酶活性和膜脂 成分改变的作用也得到研究.干早条件下,MeJA 处理降低了POD活性的增加,减轻了不饱和脂肪酸 的量和亚麻酸及亚油酸的比率,使CAT和SOD的活 性及氨基酸都保持较高水平,这些结果表明MeJA 处理能草莓类的新陈代谢,增强抗旱性引.大 麦上的试验表明,MeJA诱导产生的mRNAgg干旱 和ABA有不同的响应,至少有3组MeJA诱导的 mRNA与编码Lea蛋白(晚期胚发育富集蛋白)的 转录子具有同源序列I甜】,这与水分胁迫诱导JIPs fJAinducedprotein)的积累一样,间接证明rJA 与水分胁迫的关系.Nicola等l58J通过细胞膜片钳试 验,以蚕豆(Viciafaba)为材料,证实MeJA~保 细胞通道有浓度效应,通过调节原生质膜

牛态环境第15卷笫2期(2006年3月) 的流量来促进气孔关闭.

茉莉酸(JA)也具有类似的结果.Creelman 等在大豆叶片上的试验表明,细胞膨压降低时有 JA的瞬时积累.日.来源于不同细胞的JA共同完成其 在发育,防卫中的多重功能.但JA对水分胁迫可 能不进行长期调节.Xin等【8JPA-E米为试材研究表 明,水分胁迫下玉米根系,地上部均有JA的升高, 并日I其变化趋势与ABA变化趋势相一致.在干旱

条件下生长的梨叶(Pyrusbretschneideri)中施加 JA能提高梨叶中甜菜碱的含量从而提高了抗旱性, 而甜菜碱是干旱胁迫下所产生的渗透调节物质,这 与脱落酸(ABA)的特点很相似【3¨.兰彦平等【2J对 苹果抗旱种和不抗旱种根系,叶片和木质部汁液茉 莉酸对快速和缓慢水分胁迫的反应进行测定,结果 表明,两个种对水分胁迫反应灵敏,两种气孔阻力 与根系,木质部汁液中JA含量呈显着对数关系. 干旱条件下大豆植株施加JA后其鲜重因干旱减少 l5%,叶片中的JA水平在2h内增加约5倍,这个 结果说明JA在干旱情况下发挥着重要的作用【2引. 在干旱条件下,两种基因型的大麦种子经5M和 15pM的JA处理24h后,较低浓度的JA明显减 小干旱诱导的膜伤害【J引,JA处理后ABA明显积累, 但脯氨酸和亚精胺并未增加.水分胁迫与气孔的变 化也密切相关,保卫细胞同绕在植物叶片和茎干表 层的气孔周同,其信号转导机构与激素等一起调整 气体交换和植物在各种条件下的存活【7….Gehring 等【32J发现茉莉酸类(包括茉莉酸和茉莉酸甲酯)能 促进兜兰(paphiopedium)中的气孔关闭,在气孔 关闭之前发生胞质碱化现象,从而可考虑用来作为 抗旱剂.Horton等I4uJ证实MeJA能抑制大麦的气孔 开放.JA气孑L运动的作用机制可能与对K通 道的有关.JA的前体物亚麻酸(LA)可 保卫细胞质膜通道,激活质膜H+-ATPase,进而 影响气孑L运动.Irving推测,JA引起保卫细

胞胞质中pH升高可能是气孑L信号转导途径中的重 要组分.

另外,水分胁迫下许多基因的表达也对JA作

出应答.研究表明,水分胁迫和JA处理均诱导编 码VSP(营养性贮藏蛋白)的基因表达增加;而阻 断韧皮部或用Lox(脂氧合酶,JA生物合成中最关 键的酶)抑制剂处理组织,则使VSP的转录降低或 消失口酊.

4茉莉酸与其它激素类物质的关系 水杨酸(SA)即邻羟基苯甲酸,它也是一种新 确认的重要的植物激素,具有多种生理作用.如外 源SA能延缓花瓣衰老,内源SA的一个重要生理 作用来自于对乌独白合产热的研究,日与植物抗病 性有关.而ABA则是经典的植物激素之一,JA的 许多生理作用就与它相似.

巾于JA和ABA在结构上类似,它们的生理作 用也很相似,它们之间存在协同作用,但也有实验 表明JA和ABA对植物的生理调节也存在一定差异 性甚至拮抗作用.外源ABA,JAs均能诱导植物某 些逆境反应蛋白的形成.植物在受到昆虫,病原菌, 干燥,渗透胁迫等外界环境侵害时都会导致体内 lAs和ABA的明显升高,但是二者的增加是各自独 立的过程.研究表明大豆叶片水分胁迫处理后ABA 与JA含量明显增加,而日.JA比ABA积累早l～2h 并在短时间内比ABA含量维持较高J.以复叶槭 (AcernegundoL.)为材料,进行机械损伤实验发现, 损伤叶片,同株未受损伤叶片,邻近健康植株上的 叶片中ABA和JA的含量均明显量增加【引.而且JA 处理会促进ABA的含量的增加.两种基因型的大 麦种子经5pmol/L和15pmol/L的JA处理24h后 JA使ABA的含量增加,这种处理效果并不依赖施 用的JA的浓度.但两者也存在一定的差别甚至拮

抗效应.用ABA和JA处理水稻根后,ABA诱导 Oslea3转录的积累,而JA不能,日.JA不诱导对 ABA有反应的第3组LEA蛋白质,ABA对SalT 蛋白质的转录积累有消极作用,JA则相反,这些结 果表明ABA和JA对与干旱或其它抗性反应有关的 盐胁迫诱导的蛋白质的表达有相反的调节作用【5. Ranjan等【oljJ也得到相同结论.他们研究了JA和 ABA对苹果胚芽中的脂肪酶与蛋白酶的活性的作 用,发现JA刺激碱性和酸性的脂肪酶,对蛋白酶 水解酪蛋白也有同样作用,而ABA抑制碱性脂肪 酶及蛋白酶活性,酸性脂肪酶活性则不受ABA影 响.外源ABA处理大麦叶片中使胰凝乳蛋白酶抑 制行为增加,而JA仅在局部或系统有此效应[18J. Lee等j发现在实验的2～72h内,由MeJA诱导的 转录与ABA无关,从而证明茉莉酸信号与ABA是 相互的.用ABA和JA处理野生型和缺乏ABA 的番茄植株来分析其对它们的同化率和蒸腾速率 的影响,发现ABA减少两种番茄的同化率和蒸腾 速率,JA对其同化率有减少作用,但只显着减少野 生品种的蒸腾速\"J.Nieves等【59】研究表明,在 用ABA处理甘蔗(Saccharum)的胚芽能增加蛋白 质,多胺,游离脯氨酸和淀粉的含量从而增强抗旱 性,而JA处理则蛋白质和多胺含量降低而淀粉含 量显着增加,对诱导抗旱性不起作用.Swiatek等[76】 将JA和ABA在同期的烟草BY-2细胞中的周期性 变化进行了分析.在G1/S转导之前施加两者,发 现都能抑制DNA的复制,使细胞保持在G1阶段. 但在G1/S转导之后的阶段施加ABA对细胞周期变

蔡昆争等:茉莉酸类物质(JAs)的牛理特性及其在逆境胁迫中的抗性作川401 化没有任何作用,而在DNA合成时施加JA能明显 的抑制有丝,这个结果表明JA处理比ABA更 能冻结在细胞周期变化中G1阶段和G2阶段的 BY-2细胞.

菜莉酸和水杨酸(SA)是分别与诱导抗虫和抗 病关系密切的信号物质,大多研究认为二者之问存 在相互抑制的捕抗作用.用拟南芥的CeV1突变种 研究SA和JA的关系时表明SA能抑制PDF1,2 的表达,加强了PR1的表达,但JA则无效应…. 甘立军等【1J发现水杨酸对MeJA诱导水稻,小麦, 高梁(Sorghumulgarepers.)和黑麦草的颖花具有 明显的抑制作用,月.MeJA的再处理可以使该抑制 作用逆转.SA和JA具有\"对话\"机制,它们两 者的生物合成途径迥然不同,对PRS及防御反应的 诱导方而具有相对性.以野生番茄和栽培番茄 为实验材料,榆测两者在一系列草食昆虫防御中的 相互关系.结果发现,由水杨酸诱导的防卫信号减 少了茉莉酸途径的生化表达,即两者之问的捕抗作 用对磷翅目的昆虫有生物学的影响l7.拟南芥DNA 中植保索合成的基因可以被JA或活性氧强烈 的诱导表达,但水杨酸及其类似物不能诱导这个基 因的表达,这说明拟南芥中存在着受JA而不受水 杨酸的防卫基冈…J.PAL的过度表达能增强系 统获得性抗性(SAR),但是降低了对害虫的抗性, 显示依赖于SA的抗病性与依赖于JA的抗虫性之问 存在着相反的效应【2.虽然菜莉酸类与水杨酸之 间存在若干相互拈抗方面,但它们在介导植物防御 反应中却又表现出一定的协同效应.Repka等【65J在

悬浮液培养的葡萄叶片的细胞中施加50gmol/L的 MeJA,发现能激发高敏感的细胞死亡,其中能译 码各类与发病机理有关的基因蛋白迅速积累,时 伴随有SA的产生. 5结语

茉莉酸是一种新型的植物生长激素物质,具有 广泛的生理功能和防御反应,在植物生长发育过程 中或逆境条件下起着重要的调节作用,这些方面已 有大量事实可以证明.但对其作用机理的深入研究 还有许多未知领域.如JA是怎样被感知到的?如 何鉴别JA受体?在其作用过程,中间产物及其它 物质的影响,信号转导,基因表达等'面都需要更 深入的研究.还有越来越多的研究表明茉莉酸与其 它植物激素,如ABA,SA,乙烯等有着密切的联系, 它们相互促进,相互捕抗.但这些激素之间的相互 作用机制(cross.talk)如何,它们各自在发挥作用 时是否受相互之间的或引导或是抑制?这些 问题都是研究的热fJ话题【8.J.Genoud曾提出 用人T.,00经网络的框架方式来捕述各种信号传导 途径之问的关系,但具体细节仍有待进一步研究. 在农业生产方面,茉莉酸的应用也值得探时.如在 受环境胁迫比较大的地区,开发应用茉莉酸类的抗 逆调节剂或生长调节剂,可增强作物的抗逆性,提 高作物的产量和质量;在商业方面,将其作为果实 催熟剂等等都具有一定的开发潜力. 参考文献:

【1】甘立军,曾晓春,夏凯,等茉莉酸甲酯与水杨酸在诱导黑麦草颖 花开放中的拮抗效应[Jl1植物生理学通讯,2001,37(1):9.11+ GANLijun,ZENGXiaochun,XIAKai,cta1.AntagonisticEffectof SalicylicAcidandMethylJasmonateontheInductionoftheSpikelet

OpeninginltalianRyegrass[J].PlantPhysiologyCommunications, 2001,37(1):9-11.

【2J兰彦平,韩振海,徐学锋水分胁迫下苹果实生苗茉莉酸的积累及 其与水分的关系[Jll园艺,2004,31(1):16+2O+

LANYanping,]tANZhenhai.XUXuefengAccumulationofJas? monicAcidinAppleSeedlingsunderWaterStress[J].Actattorticul? turaeSinica,2004,31(1):16?2O

[3]刘世家,夏凯,曾晓春,等.茉莉酸甲酯对小麦颖花开放的诱导效 应及其水杨酸的抑制[Jll作物,2001,27(1):123—126. IIUShijia,XIAKai,ZENGXiaochun.eta1.Inductiveectof methyljasmonateonfloretopeninginwheatanditsinhibitionby salicylicacid[J].ActaAgronomicaSinica.2001,27(1):123?126 I4】,夏凯,吴传万,等雄性不育和可育水稻开颖对茉莉酸甲酯 响应的差异[Jll植物,200143(5):480.485.

SONGPing,XIAKai,WUChunwang,etalDiflbrentialresponseof floretopeninginmale-sterileandmale?fertilericestomethyljas? monate[J]ActaBotanicaSinica,200I,43(5):480—485.

[5]吴文华,潘瑞炽.茉莉酸甲酯对水稻幼苗叶片中碳水化舍物含量及 苯丙氨酸解氢酶活性的影响[J]_植物生理学通讯,1997,33(3): 178.18O.

WUWenhua,PANRuichi.EffectofJa?Meoncarbohydratecontents andactivitiesofphenylalanineammonia-Lyaseandpolyphenoloxi- daseinleavesofriceseedings[J]PlantPhysiologyCommunications, 1997,33(3):178-180

[6】吴文华,潘瑞炽茉莉酸甲酯对水稻幼苗光合作用的影响【J】l植物 ,1998,4O(3):256262.

WUWenhua,PANRuichi.Effectofjasmonicacidmethylestcronthe photosynthesisofriceseedlings[J].ActaBotanicaSinica,1998,40(3): 256.262

[7】张瑛,严福顺.虫害诱导的植物次生物质及其在植物防御中的作用 『J1.昆虫1998,41(2):204-212

ZHANGYing,YANFushun.Herbivoreinducedvolatilesandtheir rolesinplantdefense[J].ActaEntomologicaSinica,1998,41(2): 204—212

I8】杨迪,李庆.损伤与邻近健康复叶槭植株内脱落酸和茉莉酸含量变 化IJl_北京林业大学2003,25(4):35-38.

YANGDiLIQing.Contentchangesofabscisicacidandjasmonic acidindamagedandneighboringhealthyashleafmapleseedlings[J] JournalofBeijingForestryUniversity,2003,25(4):35-38

【9]姚允聪,张大鹏,王有年MJ提高苹果幼树抗旱性的研究初报IJj_ 园艺,1999,26(5):333-334

YAOYuncong,ZtIANGDapeng,WANGYounianPreliminary StudyofJMEffectintheIncreasingDrought-toleranceofYoung Apple\"free+ActaHorticulturaeSinica,1999,26(5):333-334

【1O】徐涛,周强,陈威,等.茉莉酸信号转导途径参与了水稻的虫害诱

402牛态环境第l5卷第2期(2006年3) 【12】 [13】 [14】 [15】 [16】 [17】 [18】 [19】 [20】 [21】 【22】

[23】 [24】 [26】

导防御过程『J】科学通报,2003,48(13):1142-1146. XUTao,ZHOUQiang,CHENWei,eta1.Involvementofjas- monate-signalingpathwayintheherbivore-inducedricedefense. ChineseScienceBulletin.200348(13):1142-1146.

蔡新忠,郑重.植物系统性获得抗病性的产生机理和途径[J]植 物保护,1999,26(1):83-88.

CAIXinzhong,ZHENGZhong.Mechanismsandpathwaysofplant systemicacquiredresistance[J1.ActaPhyt0phylaciaSinica.1999, 26(1):83-88.

潘瑞炽,古焕庆.茉莉酸甲酯对花生幼苗生长合抗旱性的影响[J】_ 植物,1998,40(3):256-262

PANRuichi,GUHuanqing.Effectsofmethyljasmonateonthe growthanddroughtresistanceinthepeanutseedlings[J]ActaPhy- tophysiologicaSinica,1998,4O(3):256-262

ALBRECHTT,KEHLENA,STAHLK,eta1.Quantitationofrapid, transientincreasesinjasmonicacidinwoundedplantsusingamono- clonalantibody[J]Planta,I993,191:86-94.

BANDURSKAH,STROINSK1A,JANK.Theeffectofjasmonate ontheaccumulationofABA,prolineanditsinfluenceonmembrane injuryunderwaterdeficientintwobarleygenotypes[J].ACTA PhysiologiaePlantarum,2003,25(3):279-285.

BELTfNOJ.RONCOMGMONTALDIEReta1.Senescenceof flagleavesearsofwheathastenedbymethyljasmonate[J].Journalof PlantGrowthRegulation.l998,17(1):106-l13.

BOZ1DARK,JOZEN.Theeffectofjasmonieacidonfloweringin Spirodelapo@rrh~aL.Schleiden[J].JournalofPlantPhysiology, 1995145(5-6):754-756.

CAROLINEJB,MARTENAJ.Coloradopotatobeetlesadaptto proteinaseinhibitorsinducedinpotatoleavesbymethyljasmonate[J], JournalofInsectPhysiology,1995,41(12):1071-1078. CASARETTOAJ,ZUNIGAGE,CORCUERALJ.Abscisicacid andjasmonicacidaffectproteinaseinhibitoractivitiesinbarley leaves[J1.JournalofPlantPhysiology,2004(4):3-396. CHENTC,CHOUCM,KAOCH.Methyljasmonateinducesthe accumulationofputrescinebutnotprolineindetachedriceleaves[J] JournalofPlantPhysiology,1994,143:119-124.

CHEONGJJ,YANGDD.Methyljasmonateasvitalsubstancein plants[J].TrendsinGenetics,2003,l9(7):409-413.

COHENY,GISIU,NIDERMENT.Localandsystemicprotection againstphytophthorainfestansinducedinpotatoandtomatoplants byjasmonicacidandjasmonicmethylester[J].Phytopathology,1993, 83:1054,l062

CREELMNRMULLENTJE.Jasmonicaciddistributionand actioninplants:Regulationduringdevelopmentandresponsetobi- oticandabioticstress[J].ProceedingsoftheNationalAcademyof SciencesoftheUSA,1995,92:4114-4l19.

DELIABM.LUDMILAGORITD,eta1.Theeffectsofethylene methylJasmonateand卜MCPonabscissionofcherrytomatoesfrom thebunchandexpressionofendo一1,4?B-glucanases[J].PlantSci- enc~,2004,167(3):499-507.

DOUGItTYKJ,KIDDLEGA,ROGERM,eta1.Selectiveinduction ofglucosinolatesinoilseedrapeleavesbymethyljasmonate[J] PhytoChemistry.1995,38(2):347-350.

FARMEREE,JOHNSONRR,RYANCA,eta1.Regulationof expressionofproteinaseinhibitorgenesbymethyljasmonateacid[J]. PlantPhysiology,1992,98:995-1002

FARMERrEE,RYANCA.Octadecanoidprecursorsofjasmonate

activatethesynthesisofwounding-inducibleproteinaseinhibitors[J]. ThePlantCell,1992,4(2):I29-134. [27】 [28】 [29】 [30】 [31】 [32】 [33] [34】 [35】 [36】 [37】 [38】 【39】 [4O] [41】 [42】 [43】

FELTONGW,KORTHK,BIJL,eta1.Inverserelationshipbe- tweensystemicresistanceofplantstomicroorganismsandtoinsect herbivory[J].CurrentBiology,199,9:317-320

FEUSSNERI,HAUSEB,VOROSK,eta1.Jasmonate-induced ipoxygenaseformsarelocalizedinchloroplastofbarleyleaves (Hordeumvulgurecv.Salome)[J】_PlantJournal1995.7:949-957. FINCf1SAVAGEWE.BLACKPS.CLAYHA.Desiccationstress inrecalcitrantQuercusroburL.seedsresultsinlipidperoxidation andincreasedsynthesisofjasmonatesandabscisicacid[J】lJournal ofExperimentalBotany,1996,47:?