甜菜耐盐性分子及育种研究进展

中国糖料

Sugar Crops of China

Vol.41, No.2 Apr., 2019

doi: 10.13570/j.cnki.scc.2019.02.013

甜菜耐盐性分子及育种研究进展

吕春华口，王宇光\\於丽华\\杨瑞瑞\\耿贵1

(1.黑龙江大学农作物研究院，哈尔滨150080;2.黑龙江大学生命科学学院，哈尔滨150080)

摘要：甜菜（Beta vulgaris L.)是我国最重要的糖料作物之一，但盐渍化土地严重制约着甜菜的产质

量。培育耐盐性甜菜新品种是降低盐渍化土地对甜菜生长和产量影响的有效途径。笔者综述了甜菜耐

盐分子水平及甜菜耐盐性育种方面的主要进展，包括：甜菜耐盐相关基因（腩氨酸合成相关基因、甜菜 碱合成相关基因、抗氧化保护酶合成相关基因等），甜菜耐盐性蛋白质组学（磷酸化蛋白、盐应答膜蛋 白等），提高甜菜耐盐性的策略[选育耐盐性甜菜材料、栽培策略（外源脱落酸、赤霉素、水杨酸、Ca2+、芸 苔素内酯、氮肥、葡萄糖、甜菜碱、腩氨酸等方法能够通过增强生理过程提高甜菜的耐盐性）及转基因 方法（Na+/H+反转运基因过量表达、拟南界中耐盐基因及E. coli的胆碱脱氣酶基因表达）];并就研究中存在的相关问题进行探讨和展望，以期为深入开展甜菜耐盐性研究提供参考。关键词：甜菜；耐盐基因；分子水平；蛋白质组学；育种

中图分类号：S566.3

文献标识码：A

文章编号：1007-2624(2019)02-0065-06

吕春华，王宇光，於丽华，等.甜菜耐盐性分子及育种研究进展[J].中国糖料，2019,41(2):65-70.

Lu Chunhua,Wang Yuguang,Yu Lihua, et al. Advances in salt-tolerant molecules and breeding of sugarbeet [J]. Sugar Crop of China，2019,41(2)：65-70

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引言

土壤盐渍化是世界上干旱和半干旱地区最普遍的农业及环境问题之一。截至目前为止，全世界共有15 亿公顷耕地，约77 Mhm2(5%)的土地受到过量含盐的影响[1]。在中国，盐渍土的面积约为34 Mhm2,占中国陆 地面积的3.6%，相当于总耕地面积的三分之一[2]。甜菜(Beta vulgaris L.)是藜科甜菜属，二年生草本植物，广 泛种植于中国北部的干旱和半干旱地区，和甘蔗一起被认为是我国两大糖料作物。虽然甜菜是耐盐性较强的 经济作物，但近年来随着土壤盐渍化的严重对甜菜产量和质量的影响也越来越大[34]。虽然通过合理的水土管 理以及地膜覆盖等方法可以减轻盐分对甜菜的危害，但因耗时、费力、见效慢所以实现较困难[5]。因此，深人开 展甜菜耐盐性的研究，选育耐盐性甜菜品种，对于扩大甜菜的种植面积、提高盐碱地甜菜产质量都具有十分 重要的意义。

1甜菜耐盐相关基因

近年来，许多参与渗透调节、抗氧化保护酶以及其他功能等方面的耐盐相关基因已经从甜菜植株中获

得，而且这些基因对于甜菜在耐盐相关功能方面的特性也得到肯定。

1.1

渗透调节有关基因

在植物受到逆境胁迫时，脯氨酸是主要的渗透调节剂，其生物合成的前体是谷氨酸，在合成途径中起主

1.1.1膽氨酸合成相关基因

要作用的两种关键酶A1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)和A1-吡咯啉-5-羧酸还原酶(P5CR)[6]。Miller等克 隆了紫花苜蓿脯氨酸脱氢酶（MsPDH)基因和A1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（MsP5CDH)基因，结果显示盐胁迫 引起的脯氨酸积累和MsPDH基因的转录水平降低呈正相关[7]。但是关于甜菜在相关基因方面的报道尚少。 脯氨酸转运蛋白是植物代谢过程中重要的因子，在植物应对非生物胁迫时起重要作用。Yamada报道盐 胁迫下甜菜叶柄中脯氨酸转运蛋白（BetT/ProT)不断积累以应对胁迫环境[8]。

1.1.2甜菜碱合成相关基因

甘氨酸甜菜碱(N,N,N-trimethylglycine，简称甜菜碱)是一种重要的渗透保护剂，是由胆碱单加氧酶(CMO)

收稿日期：2018-09-14基金项目：国家自然科学基金(31701487);国家糖料产业技术体系(CARS-170209)。第一作者简介：吕春华（1995-)，女，山东德州人，在读研究生，主要研究方向为甜菜耕作栽培，E-mail: 1363015300@qq.com。 通信作者简介：耿贵（1963-)，男，黑龙江牡丹江人，研究员，博士，主要研究方向为甜菜耕作栽培，E-mail ：genggui01@163.com。

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BADH两步氧化反应非生物胁迫合成的气吕笑言等利用PCR克隆获得甜菜M14品系甜

菜碱合成相关基因胆碱单加氧酶基因和甜菜碱醛脱氢酶基因的cDNA全长，荧 光定量PCR测试表明盐胁迫下及在甜菜M14品系的叶片和根系中均显著上调 表达[10]。Kent等指出藜科植物如甜菜和菠菜，在盐胁迫下积累甜菜碱，甜菜叶片和根系中BADH的活性随盐 浓度从0升高到500 mmol/L时都提高了 2~4倍，同时可翻译BADH的mRNA水平也呈增加趋势[11]。丝氨酸 是在丝氨酸羟甲基转移酶SHMT存在下由甘氨酸合成，在磷酸化途径中衍生自3磷酸甘油酸3-PGA)，是

和甜菜碱醛脱氢酶(

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细胞内甲基化反应中甲基的主要来源[12]，因为合成甜菜碱的过程中需要甲基，所以丝氨酸在提供甲基方面是 非常重要的。等探讨了甜菜丝氨酸生物合成基因应对盐胁迫的意义，他们共分离出种基因，分别是存

D-3-磷酸甘油酸脱氢酶基因（BvPGDHa和BvPGDHb和丝氨酸羟甲基转移酶基因 BvSHMTa和BvSHMTb)，结果表明甜菜叶片和根系在盐胁迫条件下，BvPGDHa的mRNA转录表达明显增 强，而BvPGDHb的mRNA转录表达明显降低。另一方面，BvSHMTa在盐胁迫下在叶片和根系中短暂表达， 而BvSHMTb的表达水平没有改变。盐胁迫后，叶片、叶柄和根系的PGDH活性均显著增加[13]。

在于叶绿体中编码

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1.2抗氧化保护酶合成相关基因

POX)、超氧化物歧化酶 SOD)、过氧化氢酶CAT)、交替氧化酶AOX)、抗坏血酸过氧化物酶APX)、质体末端氧化酶PTOX[14-15]。 Hossain 等报道盐度导致甜菜植株 Cu-Zn-SOD、Mn-SOD、Fe-SOD3、所有 AOX 亚型、2-Cys-PrxB、PrxQ 和 Prx//F的积累。相比之下，Fe-SOD1、1-Cys-PrX、Prx//B和Prx//E水平随盐度升高而降低[15]。BVAPX是一种全 长cDNA编码的过氧化物酶体抗坏血酸过氧化物酶。Dunajska-Ordak等人通过RT-Q-PCR分析表明，在长 期盐度处理条件下，甜菜叶片BvAPX表达显著增加，而在短期盐处理期间BvAPX转录水平仍未受分离叶片 的影响[16]。在甜菜基因组中，发现3个AOX基因与拟南芥中的AtAOXI和AtAOX2高度相似，因此命名为 BvAOX1A、BvAOX1B和BvAOX2发现了两个与PTOX具有高同源性的蛋白编码基因，分别命名为BvPTOXI 和BvPTOX2。高效协调的上调AOX和PTOX可能代表甜菜在耐盐胁迫过程中的一个特定特征。AtAOXIa的 过表达降低了叶片中ROS的形成[17]。在高盐度胁迫条件下，AOX有助于缓解氧化应激[18]。转录上调AOX和 PTOX参与抑制盐胁迫甜菜中ROS积累[15]。

盐胁迫条件下，甜菜叶片抗氧化酶活性随盐浓度的增加而增加，如过氧化物酶(

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,

1.3其他功能相关基因

UysalcDNA 文库，发现了 BETA1，BETA1可能在将过量的Na+转运到内膜系统中以降低细胞质中有毒Na+的浓度[20]。孙宗 艳利用荧光定量PCR技术对不同时间节点盐胁迫下的甜菜幼苗根叶样品进行miR160A及其靶基因和抗 逆相关PSCS基因的表达量分析，结果表明盐胁迫下PSCS基因的表达与处理时间呈正相关，而miR160A

沿海甜菜是一种比糖甜菜耐盐的品种[19]，等人用功能基因组方法，筛选了先前建立的甜菜的表达发生显著下调并遵循一定的时空表达模式，其靶基因的表达均呈显著上调变化[21]。谷丹等对盐胁迫下

PCR技术进行分析，结果表明随着盐胁迫的增大，BvM14-SAMS2基因在叶片中的表 达量升高，在根中的表达量不明显，在甜菜M14品系根、茎、叶、花中的表达量为：根>叶>花>茎[22]。张咏雪等 对盐胁迫下甜菜M14叶片的3个蛋白质点BvM14-ArPoseF、BvM14-ArPaseH、BvM14-saD经实时荧光定量 分析，结果表明，与未处理对照相比，200、400 mmol/L盐浓度处理下BvM14-ATPaseF基因分别上调3.70与 4.47倍，BvM14-ATPaseH基因在盐胁迫处理下分别上调0.85与1.36倍，而BvM14-saD基因随着盐浓度的 增加下调0.97与2.54倍，表明在盐胁迫下不同基因具有的功能不同[23]。Kanhonou克隆了甜菜蛋白激酶CK2 BvCKA2的催化亚基在酵母中进行功能表达，表明BvCKA2能够提高酵母对NaCl的耐受性[24]。王鹏等为了 研究甜菜液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白BvNHXI基因在植物耐盐中的作用，构建了植物表达载体pROKn- BvNHXI转化拟南芥，结果表明过量表达BvNHXI基因提高了转基因拟南芥的耐盐能力[25]。谷丹等报道 BvM14-SAMS2基因在甜菜M14品系叶片中受盐胁迫后表达增强，推测该基因可能有利于甜菜植株免受盐 胁迫损害[22]。Wu等报道甜菜M14细胞系中BvM14- glyoxalase I基因在细胞解毒和耐受非生物胁迫中起重 要作用[26]。赵晨曦报道甜菜M14中BvM14-T>x基因可提高转基因酵母的抗氧化及耐盐能力[27]。

甜菜采用实时荧光定量

(

)

2甜菜耐盐性蛋白质组学研究进展

蛋白质组学是研究植物耐盐性，获取植物耐盐基因重要的手段之一。盐胁迫下甜菜成熟叶片中诱导

mRNA亚基明显增加，随着mRNA的增加，V-ATP酶蛋白含量也增加[28]。李金娜从盐胁迫下甜菜M14通过双

c-

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向电泳和溶液内酶解两个方法获得差异磷酸化蛋白，结果表明，与对照组相比，200 mmol/L NaCl处理有24 个差异的磷酸化蛋白，有16个得到成功鉴定，其中有8个磷酸化蛋白上调表达。与对照组相比，400 mmol/L

NaCl处理有36个差异的磷酸化蛋白，有28个得到成功鉴定，其中17个磷酸化蛋白上调表达。后将对照组

与NaCl处理组的蛋白质样品采用LC-MS/MS进行质谱鉴定，鉴定出1个差异的磷酸化蛋白，94个磷酸化 蛋白上调表达，95个磷酸化蛋白下调表达。将以上获得盐应答差异磷酸化蛋白进行功能分类，鉴定出的差异 表达磷酸化蛋白参与代谢(16%)、运输（15%)、信号转导和蛋白激酶（14%)、转录（13%)、细胞结构（12%)、胁 迫和防御(8%)、蛋白合成(7%)、光合作用(2%)、蛋白折叠和降解(3%)生物过程中[29]。康家宁利用iTRAQ技 术对盐胁迫下甜菜M14品系根部膜蛋白质进行定量蛋白质组学分析，得到73个差异表达蛋白，为了进一步 研究盐应答膜蛋白，将根部盐应答膜蛋白进行分类，分别是参与运输(32%)、多种生物进程（10%)、信号转导 (10% )、胁迫和防御(80% )、能量（8% )、降解(6% )、转录(6% )、代谢(5% )、合成(3% )、细胞结构（1%)和未知 (11%)[30]。李鹤男通过对甜菜幼苗进行高盐诱导，经DDRT-PCR技术和银染技术分析，分离出甜菜高盐诱导 差异表达的片段共50条，其中上调15条，下调35条，并对Northem杂交呈阳性的序列片段测序后进行

BLAST比对分析，共得到12条耐盐相关cDNA片段，涉及叶绿体mRNA及tRNA、SOS信号通路蛋白cDNA、 NADH 脱氢酶 cDNA 等[31]。

3提高甜菜耐盐性的策略

一般而言，不同的甜菜品种其耐盐能力不同，所以，可以通过选育抗盐性较强的甜菜品种（系）来提高甜

3.1选育耐盐性甜菜材料

菜耐盐性。甜菜种子发芽率、盐害系数、幼苗株高、单株叶面积、单株生物学产量、植株含水量等均可做为甜菜 芽期耐盐性评价指标。1.0%盐胁迫浓度可作为鉴定甜菜芽期耐盐性的临界浓度，1.8%为甜菜盐胁迫的极限 浓度;不同的甜菜品种耐盐性强弱也不同[32-33]。土壤盐渍化越严重，对供试植物的生长抑制作用越大，植株正 常生长的临界含盐量是1.2%[34]。於丽华等以146份甜菜种质材料为研究对象，在280 mmol/L NaCl胁迫条件 下筛选出耐盐性强弱的材料，再以初选出的材料为研究对象进行复选。结果表明，3份耐盐性弱的材料，分别 是82号、25号和268号。同时对市面上出售的48个甜菜品种也进行了初选，筛选出2份耐盐性强的材料

STl3092和TDl3829,2份耐盐性弱的材料巴士森和H10474[35]。刘华君等以糖区近年广泛种植的14份甜

菜品种为试验材料，在总盐含量9.6 g/kg的中度盐渍化土壤试验田中，对综合保苗率、叶片质膜透性、叶片功 能期、含糖率、产量、收获株数6个指标进行评价，初步得出KWS7125和HI0466两品种的耐盐性较好，更适 宜在中度盐渍化土壤上种植[36]。

Munns报道耐旱种群也被发现是耐盐的，可能是由于对盐分和干旱胁迫的生理适应相似，因此耐旱性的

提高也可能提高盐碱地的产量[3\\Salekdeh等报道标记辅助选择(MAS)候选基因的鉴定可以大大提高甜菜抗 旱育种的效率[38]，MAS在提高甜菜耐盐性方面也能发挥重要作用。Abbasi报道分子标记-数量性状联合可用 于提高育种效率，特别是耐盐度育种[39]。3.2提高甜菜耐盐性的栽培策略

适宜的种植模式、密度、施肥和作物保护等实用的农艺方法是提高盐分胁迫下产量的最有效途径™。在 盐渍化土壤中，通过地膜覆盖加纸筒育苗移栽或者甜菜纸筒育苗起高垄移栽可提高甜菜的耐盐性[41-2]。另一 些天然的植物激素或者自身分泌的物质与植物的抗盐性有一定的关系，外源植物激素处理能明显地改善甜 菜的农艺性状及产质量[43]。在盐胁迫下外源脱落酸(ABA)可诱导脯氨酸大量积累，缓解盐分过多造成的渗透 胁迫和离子胁迫，维持细胞膜完整性，从而减轻植物受到的盐害M。外源赤霉素(GA3)在盐胁迫下提高甜菜种 子水分吸收、萌发和幼苗生长[45]。外源水杨酸(SA)可提高盐胁迫下植物根系中CAT和APX活性，降低相对 电导率，减少丙二醛(MDA)含量，增强甜菜植株对盐胁迫的适应能力_。外源Ca2+可显著提高盐胁迫下植物 细胞内多胺含量以及根系中可溶性蛋白的含量，增强根系中谷氨酰胺转移酶(TGase)的活性，缓解植物受到 的盐害[4\\芸苔素内酯和诱抗素能够促进植物营养生长和植物的光合作用，提高作物抗逆性^-9]。

在盐浓度处理下，施加氮肥后甜菜的脯氨酸、可溶性糖、根离子和钠离子等渗透调节物质积累逐渐 增多，渗透调节能力显著提高，同时叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率和气孔导度以及单位叶面积的RuBP羧 化酶的活性均提高，另外对甜菜的含糖率也有重要影响[50]。外源葡萄糖可以减轻甜菜幼苗生物量下降的趋 势，也可以增强甜菜的光合作用，提高可溶性糖、脯氨酸含量和SOD活性[51]。叶面喷施外源甜菜碱能有效提

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高甜菜幼苗叶片面积、幼苗生物量、叶片相对含水量、甜菜碱含量、叶绿素含量、光合作用和抗氧化能力，另外 甜菜幼苗叶片中POX、CAT、SOD、ATPase活性增加[52]。外源脯氨酸比外源甜菜碱更能减轻盐胁迫的危害，因 为它具有较强的抗氧化酶活性[53]。在盐胁迫条件下，液泡中的钠可以替代钾的渗透调节功能，增加甜菜叶片 的甜菜碱含量和相对含水量，增加叶面积和气孔数量提高甜菜的耐盐性^55!。

综上所述，外源脱落酸、赤霉素、水杨酸、Ca2+、芸苔素内酯、氮肥、葡萄糖、甜菜碱、脯氨酸等能够通过增强 生理过程提高甜菜的耐盐性（图1)，因此在盐碱土种植甜菜时可以通过喷施外源激素或者外源物质以提高 耐盐性。

3.3转基因方法

耐盐性是受多个盐胁迫反应基因影响的多基因性状，基因工程及其在耐盐育种中的应用是大多数研究 项目的目标之一。甜菜液泡Na+/H+反转运基因的过表达显著提高了甜菜的耐盐性网。Liu等将拟南芥中耐盐 基因转移到甜菜中，结果表明甜菜根系产量和含糖增加，证明增强了转基因植株对高盐度 的抗性[57]。采用农杆菌介导法将来源于E. coli的胆碱脱氢酶(CDH)基因和来源于拟南芥的Na+/H+ antiport基 因导人甜菜细胞可使甜菜耐盐性由1%~1.5%提高到2%~2.5%的NaCl浓度[58]。这些发现表明，通过转基因方 法对具有耐盐能力的基因表达的操纵，使不同作物的耐盐性提高并增加作物产质量成为可能。

4展望

甜菜作为重要的糖料作物，对糖料产业的发展起着重要作用，但严重的土壤盐渍化了甜菜的产质

量，因此选育耐盐性强的甜菜新品种是目前面临的主要问题。研究者们通过选育耐盐性品种、杂交育种、完善 栽培策略以及基因工程技术已经开展了大量的新品种（系）选育工作，虽然利用这些技术已经获得了一些甜 菜耐盐材料，但由于周期长、费时、耗力等缺点，这些技术在选育耐盐性品种（系）时受到一定的。随着分 子生物学的发展，基因工程技术成为研究育种方法热点之一。目前，大量的研究报道利用基因工程技术获得

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了耐盐性甜菜新品系（品种），但这些研究只是基于实验室或温室中的NaCl胁迫研究，而对于相应品种的地 区性研究较少；其次，植物的耐盐性是受多基因控制的性状，但是目前大多数的研究仅关于单基因；另外，目 前大多耐盐性探讨的报道都是在转基因品系（品种）的发芽期或幼苗期，但是幼苗期植物的耐盐性是否可以 维持并稳定遗传还有待证实。参考文献

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中国糖料

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Advances in Salt-tolerant Molecules and Breeding of Sugar Beet

Lu Chunhua1,2, Wang Yuguang1, Yu Lihua1, Yang Ruirui1, Geng Gui1

(1. Institute of Crop Research, Heilongjiang University, Harbin, Heilongjiang 150080;

2. College of Life Sciences, Heilongjiang University, Harbin, Heilongjiang 150080)

Abstract: Sugar beet (Beta vulgaris L.) is one of the most important sugar crops in China, however the yield and

quality of sugar beet are seriously restricted by salinized land. Cultivating new salt-tolerant sugar beet varieties isan effective way to reduce the effect of salinized land on the growth and yield of sugar beet. In this paper, the salt tolerance in molecular level and the main advances in breeding for salt tolerance were reviewed, including: sugar beet salt tolerance related genes (proline biosynthesis related genes, betaine biosynthesis related genes and antioxidant protective enzyme synthesis related gene, etc.); proteomics of sugar beet salt tolerance (phosphorylated protein, salt responsive membrane protein, etc.); strategies for improving salt tolerance of sugar beet, which included breeding salt-tolerant sugar beet varieties, cultivation strategies (exogenous abscisic acid, gibberellin, salicylic acid, Ca2+, brassinolide, nitrogen fertilizer, glucose, betaine, proline and other methods which enhancing the salt tolerance of sugar beet by enhancing physiological process) and transgenic methods (overexpression of Na+ /H+ reverse transporter gene, expression of AtNHX3 gene in Arabidopsis thaliana and choline dehydrogenase gene of E.

coli). The related problems in the study were discussed and prospected to provide a reference for further

research on salt tolerance in sugar beet.

Key words: sugarbeet; salt tolerance gene; molecular level; proteomics; breeding